微生物代謝(微生物小知識(shí))

1.微生物小知識(shí)

20

世紀(jì)以來，生物化學(xué)和生物物理學(xué)向微生物學(xué)滲透，再加上電子顯微鏡的發(fā)明和同

位素示蹤原子的應(yīng)用，推動(dòng)了微生物學(xué)向生物化學(xué)階段的發(fā)展。

1897

年德國學(xué)者畢希納發(fā)

現(xiàn)酵母菌的無細(xì)胞提取液能與酵母一樣具有發(fā)酵糖液產(chǎn)生乙醇的作用，

從而認(rèn)識(shí)了酵母菌酒

精發(fā)酵的酶促過程，將微生物生命活動(dòng)與酶化學(xué)結(jié)合起來。

諾伊貝格等人對(duì)酵母菌生理的研究和對(duì)酒精發(fā)酵中間產(chǎn)物的分析，

克勒伊沃對(duì)微生物代

謝的研究以及他所開拓的比較生物化學(xué)的研究方向，

其他許多人以大腸桿菌為材料所進(jìn)行的

一系列基本生理和代謝途徑的研究，都闡明了生物體的代謝規(guī)律和控制其代謝的基本原理，

并且在控制微生物代謝的基礎(chǔ)上擴(kuò)大利用微生物，發(fā)展酶學(xué)，推動(dòng)了生物化學(xué)的發(fā)展。從

20

世紀(jì)

30

年代起，人們利用微生物進(jìn)行乙醇、丙酮、丁醇、甘油、各種有機(jī)酸、氨基酸、

蛋白質(zhì)、油脂等的工業(yè)化生產(chǎn)。

1929

年，弗萊明發(fā)現(xiàn)青霉菌能抑制葡萄球菌的生長，揭示了微生物間的拮抗關(guān)系，并

發(fā)現(xiàn)了青霉素。

1949

年，瓦克斯曼在他多年研究土壤微生物所積累資料的基礎(chǔ)上，發(fā)現(xiàn)了

鏈霉素。

此后陸續(xù)發(fā)現(xiàn)的新抗生素越來越多。

這些抗生素除醫(yī)用外，

也應(yīng)用于防治動(dòng)植物的

病害和食品保藏。

1941

年，比德爾和塔特姆用

X

射線和紫外線照射鏈孢霉，使其產(chǎn)生變異，獲得營養(yǎng)缺

陷型。

他們對(duì)營養(yǎng)缺陷型的研究不僅可以進(jìn)一步了解基因的作用和本質(zhì)，

而且為分子遺傳學(xué)

打下了基礎(chǔ)。

1944

年，埃弗里第一次證實(shí)了引起肺炎球菌形成莢膜遺傳性狀轉(zhuǎn)化的物質(zhì)是

脫氧核糖核酸

(DNA)

1953

年，沃森和克里克提出了

DNA

分子的雙螺旋結(jié)構(gòu)模型和核酸半

保留復(fù)制學(xué)說。

富蘭克爾

-

康拉特等通過煙草花葉病毒重組試驗(yàn)，證明核糖核酸

(RNA)

是遺傳信息的載

體，為奠定分子生物學(xué)基礎(chǔ)起了重要作用。其后，又相繼發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)運(yùn)核糖核酸

(tRNA)

的作用機(jī)

制、

基因三聯(lián)密碼的論說、

病毒的細(xì)微結(jié)構(gòu)和感染增殖過程、

生物固氮機(jī)制等微生物學(xué)中的

重要理論，展示了微生物學(xué)廣闊的應(yīng)用前景。

1957

年，科恩伯格等成功地進(jìn)行了

DNA

的體外組合和操縱。近年來，原核微生物基因

重組的研究不斷獲得進(jìn)展，

胰島素已用基因轉(zhuǎn)移的大腸桿菌發(fā)酵生產(chǎn)，

干擾素也已開始用細(xì)

菌生產(chǎn)?，F(xiàn)代微生物學(xué)的研究將繼續(xù)向分子水平深入，向生產(chǎn)的深度和廣度發(fā)展。

在微生物學(xué)的發(fā)展過程中，

按照研究內(nèi)容和目的的不同，

相繼建立了許多分支學(xué)科：

研

究微生物基本性狀的有關(guān)基礎(chǔ)理論的有微生物形態(tài)學(xué)、

微生物分類學(xué)、

微生物生理學(xué)、

微生

物遺傳學(xué)和微生物生態(tài)學(xué)；

研究微生物各個(gè)類群的有細(xì)菌學(xué)、

真菌學(xué)、

藻類學(xué)、

原生動(dòng)物學(xué)、

病毒學(xué)等；

研究在實(shí)踐中應(yīng)用微生物的有醫(yī)學(xué)微生物學(xué)、

工業(yè)微生物學(xué)、

農(nóng)業(yè)微生物學(xué)、

食

品微生物學(xué)、乳品微生物學(xué)、石油微生物學(xué)、土壤微生物學(xué)、水的微生物學(xué)飼料微生物學(xué)、

環(huán)境微生物學(xué)、免疫學(xué)等。

由于微生物學(xué)各分支學(xué)科的相互配合、

互相促進(jìn)，

以及與生物化學(xué)、

生物物理學(xué)、

分子

生物學(xué)等學(xué)科的相互滲透，使其在基礎(chǔ)理論研究和實(shí)際應(yīng)用兩方面都有了迅速的發(fā)展

2.微生物知識(shí)

微生物是指一切肉眼看不到或看不清楚，因而需要借助顯微鏡觀察的微小生物。

微生物包括原核微生物（如細(xì)菌）、真核微生物（如真菌、藻類和原蟲）和無細(xì)胞生物（如病毒）三類。主要特性 微生物最大的特點(diǎn)，不但在於體積微小，而且在結(jié)構(gòu)上亦相當(dāng)簡單。

由於微生物體積極之微小，故相對(duì)面積較大，物質(zhì)吸收快，轉(zhuǎn)化快。微生物在生長與繁殖上亦是很迅速的，而且適應(yīng)性強(qiáng)。

從寒冷的冰川到極酷熱的溫泉，從極高的山頂?shù)綐O深的海底，微生物都能夠生存。由於微生物適應(yīng)性強(qiáng)，又容易在較短時(shí)間內(nèi)積聚非常多的個(gè)體（例如10^10個(gè)/毫升的數(shù)量級(jí)），因此容易篩選并分離到突變株。

容易得到微生物突變株的性質(zhì)，給人類利用與開發(fā)微生物帶來廣闊契機(jī)，但也是導(dǎo)致抗藥性的內(nèi)在原因。微生物的代謝 微生物的代謝指微生物（細(xì)胞）內(nèi)發(fā)生的全部化學(xué)反應(yīng)。

微生物的代謝異常旺盛，這是由於微生物的表面積與體積比很大（約是同等重量的成年人的30萬倍），使它們能夠迅速與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換。代謝產(chǎn)物 微生物在代謝過程中，會(huì)產(chǎn)生多種代謝產(chǎn)物。

根據(jù)代謝產(chǎn)物與微生物生長繁殖的關(guān)系，可以分為初級(jí)代謝產(chǎn)物和次級(jí)代謝產(chǎn)物兩類。 初級(jí)代謝產(chǎn)物是指微生物通過代謝活動(dòng)產(chǎn)生的、自身生長和繁殖所必須的物質(zhì)，如胺基酸、核苷酸、多糖、脂質(zhì)、維生素等。

在不同種類的微生物細(xì)胞中，初級(jí)代謝產(chǎn)物的種類基本相同。 次級(jí)代謝產(chǎn)物是指微生物生長到一定階段才產(chǎn)生的化學(xué)結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜，對(duì)該微生物無明顯生理功能，或并非是微生物生長和繁殖所必須的物質(zhì)，如抗生素、毒素、激素、色素等。

不同種類的微生物所產(chǎn)生的次級(jí)代謝產(chǎn)物不相同，它們可能積累在細(xì)胞內(nèi)，也可能排到外環(huán)境中。代謝的調(diào)節(jié) 微生物在長期的進(jìn)化過程中，形成了一整套完善的代謝調(diào)節(jié)系統(tǒng)，以保證證代謝活動(dòng)經(jīng)濟(jì)而高效地進(jìn)行。

微生物的代謝調(diào)節(jié)主要有兩種方式：酶合成的調(diào)節(jié)和酶活性的調(diào)節(jié)。 另外人工控制微生物代謝的措施包括改變微生物遺傳特徵，控制生產(chǎn)過程中的各種條件等。

主要分類 微生物主要分為以下幾類：（參見生物分類總表） 原核微生物 細(xì)菌（Bacteria） 古菌（Archaea） 真核微生物 真菌（Fungi） 原生生物（protozoan） 藻類（algae） 無細(xì)胞生物 病毒（virus） 類病毒（virusoid） 擬病毒（viroid） 朊毒體（亦稱普里昂蛋白、蛋白質(zhì)質(zhì)感染性顆粒）（prion） [編輯] 微生物在自然界的存在 微生物在自然界中廣泛存在，數(shù)目巨大。下表為一些生態(tài)環(huán)境中微生物細(xì)胞數(shù)目的估計(jì)： 密度 全球總數(shù) 海水 108~109 L-1 約1029 海洋沉積物 109 g-1 約3*1029 動(dòng)物消化道 1011 g-1 約1025 地表或海底下深處 102~108 約1030 原核生物共構(gòu)成全球生物量的25~50%。

[編輯] 微生物的作用 微生物與人類的生產(chǎn)、生活和生存息息相關(guān)。有很多食品（如醬油、醋、味精、酒、酸奶、乳酪、蘑菇）、工業(yè)品（如皮革、紡織、石化）、藥品（如抗生素、疫苗、維生素、生態(tài)農(nóng)藥）是依賴於微生物制造的；微生物在礦產(chǎn)探測與開采、廢物處理（如水凈化、沼氣發(fā)酵）等各種領(lǐng)域中也發(fā)揮重要作用。

微生物是自然界唯一認(rèn)知的固氮者（如大豆根瘤菌）與動(dòng)植物殘?bào)w降解者（如纖維素的降解），同時(shí)位於常見生物鏈的首末兩端，從而完成碳、氮、硫、磷等生物質(zhì)在大循環(huán)中的銜接。若沒有微生物，眾多生物就失去必需的營養(yǎng)來源、植物的纖維質(zhì)殘?bào)w就無法分解而無限堆積，就沒有自然界當(dāng)前的繁榮與秩序或人類的產(chǎn)生與維續(xù)。

此外，微生物對(duì)地球上氣候的變化也起著重要作用。許多微生物直接參與了溫室氣體的排放或者吸收，而也有很多微生物可以成為未來的生物燃料[1]。

[編輯] 微生物與人類健康 微生物與人類健康密切相關(guān)。多數(shù)微生物對(duì)人體是無害的。

實(shí)際上，人體的外表面（如皮膚）和內(nèi)表面（如腸道）生活著很多正常、有益的菌群。它們占據(jù)這些表面并產(chǎn)生天然的抗生素，抑制有害菌的著落與生長；它們也協(xié)助吸收或親自制造一些人體必需的營養(yǎng)物質(zhì)，如維生素和胺基酸。

這些菌群的失調(diào)（如抗生素濫用）可以導(dǎo)致感染發(fā)生或營養(yǎng)缺失。然而另一方面，人類與動(dòng)植物的疾病也有很多是由微生物引起，這些微生物叫做病原微生物（pathogenic microorganism）或病原（pathogen）。

重要的人類致病微生物列于下表中。主要的人類致病微生物 疾病名稱 致病原 全球感染（攜帶者）人數(shù) 每年新發(fā)病例數(shù) 每年死亡人數(shù) 結(jié)核 結(jié)核分枝桿菌 ~20億人（全球三分之一人口） 881萬例 （2003 [1]） 175萬人 （2003 [2]） 愛滋病 人類免疫缺陷病毒 4200萬人 550萬例 310萬人 痢疾 志賀氏菌、痢疾桿菌、大腸埃希氏桿菌等 27億例 190萬人 瘧疾 瘧原蟲 3-5億例 100萬人 B型肝炎 B型肝炎病毒 1000-3000萬例 100萬人 麻疹 麻疹病毒 3000萬例 90萬人 登革熱 登革病毒 2000萬例 2萬4千人 流感 流感病毒 幾乎全部人口 300-500萬例 25萬人 黃熱病 黃熱病毒 20萬例 3萬人 其他經(jīng)常聽說的致病微生物還有：流行已經(jīng)完全得到控制或消滅的天花病毒（引起天花）和脊髓灰質(zhì)炎病毒（導(dǎo)致小兒麻痹癥）；引起炭疽病的炭疽桿菌；以及近年來顯現(xiàn)的薩斯冠狀病毒（引起嚴(yán)重急性呼吸道癥候群，又名薩斯、也俗稱非典型肺炎。

3.食品微生物——代謝

是相對(duì)于初級(jí)代謝而提出的一個(gè)概念。一般是指微生物在一定的生長時(shí)期，以初級(jí)代謝產(chǎn)物為前體物質(zhì)？

化能自養(yǎng)型細(xì)菌：氫的氧化；硫的氧化、乙酸、H2和CO2等多種代謝產(chǎn)物，由于代謝產(chǎn)物中含有多種有機(jī)酸。

光能自養(yǎng)型細(xì)菌。

次級(jí)代謝只存在于某些生物（如植物和某些微生物）中，逐出電子被氧化；氨的氧化；鐵的氧化。它是一類普遍存在于各類生物中的一種基本代謝類型，釋放出的電子在由電子載體組成的傳遞鏈中傳遞，故將其稱為混合酸發(fā)酵

(5)氧化磷酸化：電子傳遞和ATP形成相偶聯(lián)的機(jī)制

(6)P/.簡答題，并且代謝途徑和代謝產(chǎn)物因生物不同而不同，就是同種生物也會(huì)由于培養(yǎng)條件不同而產(chǎn)生不同的次級(jí)代謝產(chǎn)物。

次級(jí)代謝不像初級(jí)代謝那樣有明確的生理功能。一般在對(duì)數(shù)生長后期或穩(wěn)定期進(jìn)行，會(huì)受到環(huán)境條件的影響，并伴隨著ATP的產(chǎn)生

(10)底物水平磷酸化；O比：一對(duì)電子通過呼吸鏈傳遞至氧所產(chǎn)生的ATP分子數(shù)。

(7)次級(jí)代謝：微生物從外界吸收各種營養(yǎng)物質(zhì)，使其生成ATP（或GTP）

(11)有氧呼吸 以分子氧作為最終電子受體

(12)無氧呼吸 以氧以外的外源氧化型化合物作為最終電子受體

三，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給最終的電子受體一. 名詞解釋：

(1)分解代謝：指細(xì)胞將復(fù)雜的大分子物質(zhì)（營養(yǎng)物質(zhì)或細(xì)胞物質(zhì)）降解成小分子物質(zhì)，并在這個(gè)過程中產(chǎn)生能量。

(2)合成代謝：指細(xì)胞利用簡單的小分子物質(zhì)（分解代謝的中間產(chǎn)物或環(huán)境中的小分子營養(yǎng)物質(zhì)）合成復(fù)雜大分子過程，在這個(gè)過程中要消耗能量。

(3)生物氧化：是發(fā)生在活細(xì)胞內(nèi)的一系列產(chǎn)能性的氧化反應(yīng)的總和。

(4)混合酸發(fā)酵 ： 埃希氏菌、沙門氏菌、志賀氏菌屬的一些菌通過EMP途徑將葡萄糖轉(zhuǎn)變成琥珀酸、乳酸、代謝途徑和初級(jí)代謝產(chǎn)物在各類生物中基本相同，生成維持生命活動(dòng)所需要的物質(zhì)和能量的過程。這一過程的產(chǎn)物

(8)初級(jí)代謝，通過分解代謝和合成代謝：

(1)自然界中的微生物在不同的生活環(huán)境中可通過哪些方式產(chǎn)生自身生長 所需要的能量 。

(3)試 述 初 級(jí) 代 謝 和 次 級(jí) 代 謝 與 微 生 物 生 長 的 關(guān) 系。

次級(jí)代謝以初級(jí)代謝產(chǎn)物為前體物質(zhì)進(jìn)行的，

初級(jí)代謝系統(tǒng)、甲酸、乙醇；還原力。催化次級(jí)代謝的酶專一性不高。

根本區(qū)別：電子載體不是將電子直接傳遞給葡萄糖分子降解的中間產(chǎn)物，葉綠素分子吸收光量子被激活：物質(zhì)在生物氧化過程中常能生成一些含高能磷酸鍵的化合物，這些化合物可以通過相應(yīng)的酶作用把高能鍵磷酸根轉(zhuǎn)移給ADP（或GDP）。

(2)比較呼吸作用與發(fā)酵作用的主要區(qū)別。次級(jí)代謝產(chǎn)物的合成因菌株不同而異，與分類地位無關(guān)。

(5)合成代謝需要哪些要素？

能量；小分子前體物質(zhì)，合成一些對(duì)微生物的生命活動(dòng)無明確功能的物質(zhì)的過程。這一過程的產(chǎn)物

(9)光合磷酸化： 在光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程中

4.各種微生物的代謝方式

一、依據(jù)新陳代謝同化作用方式來分，少數(shù)是自養(yǎng)型，多數(shù)是異養(yǎng)型 1.自養(yǎng)型細(xì)菌可分為光能合成細(xì)菌和化能合成細(xì)菌。

光能合成細(xì)菌是指能利用光能合成有機(jī)物的細(xì)菌，已知有綠硫細(xì)菌、紅硫細(xì)菌等。這些細(xì)菌的菌體內(nèi)含有類似于綠色植物體內(nèi)葉綠素那樣的光合色素，這種光合色素叫做細(xì)菌葉綠素。

有的光合細(xì)菌還含有大量的類胡蘿卜素，從而使菌體呈現(xiàn)出紅色。細(xì)菌光合作用是在無氧條件下，以硫化氫等無機(jī)物作為二氧化碳的還原劑，同時(shí)析出硫，但不產(chǎn)生氧氣的反應(yīng). 化能合成細(xì)菌能夠利用體外環(huán)境中的某些無機(jī)物氧化時(shí)所釋放的能量，以環(huán)境中的二氧化碳為碳的來源，來合成有機(jī)物，并且儲(chǔ)存能量。

例如硝化細(xì)菌能將土壤中的氨（NH3）氧化成亞硝酸（HNO2）或硝酸（HNO3），硫細(xì)菌能把硫化物（如H2S）氧化成硫酸鹽，鐵細(xì)菌能夠?qū)⒘蛩醽嗚F氧化成硫酸鐵。其中硝化細(xì)菌合成有機(jī)物的過程可表示為： 2.異養(yǎng)型細(xì)菌中分布最廣的是腐生細(xì)菌，它們從動(dòng)植物遺體或動(dòng)物排泄物中獲取有機(jī)物，使之分解成簡單的小分子物質(zhì)，對(duì)自然界中碳等元素的循環(huán)有重要的作用。

異養(yǎng)型細(xì)菌中還有營寄生生活的細(xì)菌。許多寄生細(xì)菌能破壞寄主的細(xì)胞和組織，或它們的代謝產(chǎn)物對(duì)寄主有毒害作用，如白喉?xiàng)U菌、肺結(jié)核桿菌、破傷風(fēng)桿菌、霍亂弧菌等。

寄生細(xì)菌中能引起寄主發(fā)病的又叫病原菌。 二、依據(jù)新陳代謝異化作用方式來分，可分為需氧型（好氧細(xì)菌）和厭氧型（厭氧細(xì)菌） 需氧型細(xì)菌是在有氧條件下生活的一類細(xì)菌，包括硝化細(xì)菌、枯草桿菌、黃色短桿菌、谷氨酸棒狀桿菌等。

一般在空氣中正常生活的絕大多數(shù)細(xì)菌都是需氧型細(xì)菌。而某些腐生細(xì)菌、深層土壤細(xì)菌、破傷風(fēng)桿菌、乳酸菌等少數(shù)細(xì)菌只有在無氧條件下才能生活，是厭氧型細(xì)菌。

5.微生物復(fù)習(xí)

第五章 微生物的生長繁殖及其控制重點(diǎn)：細(xì)菌生長曲線的定義、各時(shí)期的特點(diǎn)、應(yīng)用及生產(chǎn)指導(dǎo)意義。

控制微生物生長繁殖及控制微生物生長的條件及原理。微生物在適宜的環(huán)境條件下，不斷地吸收營養(yǎng)物質(zhì)，并按照自己的代謝方式進(jìn)行代謝活動(dòng)，如果同化作用大于異化作用，則細(xì)胞質(zhì)的量不斷增加，體積得以加大，于是表現(xiàn)為生長。

簡單地說，生長就是有機(jī)體的細(xì)胞組分（constituent）與結(jié)構(gòu)在量方面的增加。單細(xì)胞微生物如細(xì)菌，生長往往伴隨著細(xì)胞數(shù)目的增加。

當(dāng)細(xì)胞增長到一定程度時(shí)，就以二分裂方式，形式兩個(gè)基本相的子細(xì)胞，子細(xì)胞又重復(fù)以上過程。在單細(xì)胞微生物中，由于細(xì)胞分裂而引起的個(gè)體數(shù)目的增加，稱為繁殖。

在多細(xì)胞微生物中，如某些霉菌，細(xì)胞數(shù)目的增加如不伴隨著個(gè)體數(shù)目的增加，只能叫生長，不能叫繁殖。例如菌絲細(xì)胞的不斷延長或分裂產(chǎn)生同類細(xì)胞均屬生長，只有通過形成無性孢子或有性孢子使得個(gè)體數(shù)目增加的過程才叫做繁殖。

在一般情況下，當(dāng)環(huán)境條件適合，生長與繁殖始終是交替進(jìn)行的。從生長到繁殖是一個(gè)由量變到質(zhì)變的過程，這個(gè)過程就是發(fā)育。

微生物處于一定的物理、化學(xué)條件下，生長、發(fā)育正常，繁殖速率也高；如果某一或某些環(huán)境條件發(fā)生改變，并超出了生物可以適應(yīng)的范圍時(shí)，就會(huì)對(duì)機(jī)體產(chǎn)生抑制乃至殺滅作用。第一節(jié)細(xì)菌純培養(yǎng)的群體生長規(guī)律大多數(shù)細(xì)菌的繁殖速度都很快。

大腸桿菌的適宜條件下，每20分鐘左右便可分裂一次，如果始終保持這樣的繁殖速度，一個(gè)細(xì)菌48個(gè)小時(shí)內(nèi)，其子代總重量可達(dá)2.2*10 31克，這是一個(gè)巨大的數(shù)字。然而，實(shí)際情況是不可能的。

那么，細(xì)菌的群體生長規(guī)律到底怎樣呢？ 一、細(xì)菌純培養(yǎng)的群體生長規(guī)律（詳細(xì)講解，讓學(xué)生理解并掌握）將少量單細(xì)胞純培養(yǎng)接種到一恒定容積的新鮮液體培養(yǎng)基中，在適宜的條件下培養(yǎng)，定時(shí)取樣測定細(xì)菌含量，可以看到以下現(xiàn)象：開始有一短暫時(shí)間，細(xì)菌數(shù)量并不增加，隨之細(xì)菌數(shù)目增加很快，繼而細(xì)菌數(shù)又趨穩(wěn)定，最后逐漸下降。如果以培養(yǎng)時(shí)間為橫坐標(biāo)，以細(xì)菌數(shù)目的對(duì)數(shù)或生長速度為縱坐標(biāo)作圖，可以得到如圖6-6的曲線，稱為繁殖曲線，對(duì)單細(xì)胞微生物而言，雖然生長和繁殖是兩個(gè)不同的概念，但由于在測定方法上，多以細(xì)菌數(shù)增加（即繁殖）作為生長指標(biāo)，它們的繁殖也可視為群體的生長，所以，繁新的適宜的環(huán)境中生長繁殖直至衰老死亡全過程的動(dòng)態(tài)變化。

根據(jù)細(xì)菌生長繁殖速率的不同，可將生長曲線大致分為延遲期、對(duì)數(shù)期、調(diào)整期或滯留適應(yīng)期。 （一）延遲期 處于延遲期細(xì)菌細(xì)胞的特點(diǎn)可概括為8個(gè)字：分裂遲緩、代謝活躍。

細(xì)胞體積增長較快，尤其是長軸，例如巨大芽孢桿菌，在延遲期末，細(xì)胞平均長度比剛接種時(shí)大6倍以上；細(xì)胞中RNA含量增高，原生質(zhì)嗜堿性加強(qiáng)；對(duì)不良環(huán)境條件較敏感，對(duì)氧的吸收、二氧化碳的釋放以及脫氨作用也很強(qiáng)，同時(shí)容易產(chǎn)生各種誘導(dǎo)酶等。這些都說明細(xì)胞處于活躍生長中，只是細(xì)胞分裂延遲。

在此階段后期，少數(shù)細(xì)胞開始分裂，曲線略有上升。 延遲期出現(xiàn)的原因，可能是為了調(diào)整代謝。

當(dāng)細(xì)胞接種到新的環(huán)境（如從固體培養(yǎng)接種至液體培養(yǎng)基）后，需要重新合成必需量的酶、輔酶或某些中間代謝產(chǎn)物，以適應(yīng)新的環(huán)境。 延遲期的長短與菌種的遺傳性、菌齡以及移種前后所處的環(huán)境條件等因素有關(guān)，短的只需幾分鐘，長的可達(dá)幾小時(shí)。

因此，深入了解延遲期產(chǎn)生的原因，采取縮短延遲期的措施，在發(fā)酵工業(yè)上具有十分重要的意義。在生產(chǎn)實(shí)踐中，通常采取的措施有增加接種量，在種子培養(yǎng)中加入發(fā)酵培養(yǎng)基的某些營養(yǎng)成分，采用最適種齡（即處于對(duì)數(shù)期的菌種）的健壯菌種接種以及選用繁殖快的菌種等措施，以縮短延遲期，加速發(fā)酵周期，提高設(shè)備利用率。

在延遲期末，每個(gè)細(xì)胞已開始分裂，但并非所有的機(jī)體都同時(shí)結(jié)束這一時(shí)期，所以細(xì)菌數(shù)逐漸增加，曲線稍有上升，直至這一階段結(jié)束，進(jìn)入下一階段。（二） 對(duì)數(shù)期（log phase） 對(duì)數(shù)期又稱指數(shù)期（exponential phase）。

在此期中，細(xì)胞代謝活性最強(qiáng)，組成新細(xì)胞物質(zhì)最快，所有分裂形成的新細(xì)胞都生活旺盛。這一階段的突出特點(diǎn)是細(xì)菌數(shù)以幾何級(jí)數(shù)增加，代時(shí)穩(wěn)定，細(xì)菌數(shù)目的增加與原生質(zhì)總量的增加，與菌液混濁度的增加均呈正相關(guān)性。

這時(shí)，細(xì)菌純培養(yǎng)的生長速率也就是群體生長的速率，可用代時(shí)（generation time）表示。所謂代時(shí)，即單個(gè)細(xì)胞完成一次分裂所需的時(shí)間，亦即增加一代所需的時(shí)間（也叫增代時(shí)間或世代時(shí)間）。

在此階段，由于代時(shí)穩(wěn)定，因此，只要知道了對(duì)數(shù)期中任何兩個(gè)時(shí)間的菌數(shù)，就可求出細(xì)菌的代時(shí)。 不同的細(xì)菌，其對(duì)數(shù)期的代時(shí)不同，同一種細(xì)菌，由于培養(yǎng)基組成和物理?xiàng)l件的影響，如培養(yǎng)溫度、培養(yǎng)基pH、營養(yǎng)物的性質(zhì)等，代時(shí)也不相同。

但是，在一定條件下，各種菌的代時(shí)又是相對(duì)穩(wěn)定的，多數(shù)種為20-30分鐘，有的長達(dá)33小時(shí)，而有的繁殖極快，增代時(shí)間只9.8分左右。表6-4示不同細(xì)菌的代時(shí)。

處于對(duì)數(shù)期的微生物，其個(gè)體形態(tài)、化學(xué)組成和生理特性等均較一致，代謝旺盛，生長迅速，代時(shí)穩(wěn)定，所以是研究基本代謝的良好材料，也是發(fā)酵生產(chǎn)的良好種子，如果用作菌種，往。

6.高中課本涉及到的微生物的代謝類型

一、?，F(xiàn)生物：

1.細(xì)菌：原核類：具細(xì)胞結(jié)構(gòu)，但細(xì)胞內(nèi)無核膜和核仁的分化，也無復(fù)雜的細(xì)胞器，包括：細(xì)菌（桿狀、球狀、螺旋狀）、放線菌、藍(lán)細(xì)菌、支原體、衣原體、立克次氏體、螺旋體。

①細(xì)菌：三冊書中所涉及的所有細(xì)菌的種類：

乳酸菌、硝化細(xì)菌（代謝類型）；

肺炎雙球菌S型、R型（遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)）；

結(jié)核桿菌和麻風(fēng)桿菌（胞內(nèi)寄生菌）；

根瘤菌、圓褐固氮菌（固氮菌）；

大腸桿菌、枯草桿菌、土壤農(nóng)桿菌（為基因工程提供運(yùn)載體，也可作為基因工程的受體細(xì)胞）；

蘇云金芽孢桿菌（為抗蟲棉提供抗蟲基因）；

假單孢桿菌（分解石油的超級(jí)細(xì)菌）；

甲基營養(yǎng)細(xì)菌、谷氨酸棒狀桿菌、黃色短桿菌（微生物的代謝）；

鏈球菌（一般厭氧型）；

產(chǎn)甲烷桿菌（嚴(yán)格厭氧型）等

②放線菌：是主要的抗生素產(chǎn)生菌。它們產(chǎn)生鏈霉素、慶大霉素、紅霉素、四環(huán)素、環(huán)絲氨酸、多氧霉素、環(huán)已酰胺、氯霉素和磷霉素等種類繁多的抗生素（85%）。繁殖方式為分生孢子繁殖。

③衣原體：砂眼衣原體。

2.病毒：病毒類：無細(xì)胞結(jié)構(gòu)，主要由蛋白質(zhì)和核酸組成，包括病毒和亞病毒（類病毒、擬病毒、朊病毒）① 動(dòng)物病毒：RNA類（脊髓灰質(zhì)炎病毒、狂犬病毒、麻疹病毒、腮腺炎病毒、流感病毒、艾滋病病毒、口蹄疫病毒、腦膜炎病毒、SARS病毒）

DNA類（痘病毒、腺病毒、皰疹病毒、虹彩病毒、乙肝病毒）

②植物病毒：RNA類（煙草花葉病毒、馬鈴薯X病毒、黃瓜花葉病毒、大麥黃化病毒等）

③微生物病毒：噬菌體。

3.真核類：具有復(fù)雜的細(xì)胞器和成形的細(xì)胞核，包括：酵母菌、霉菌（絲狀真菌）、蕈菌（大型真菌）等真菌及單細(xì)胞藻類、原生動(dòng)物（大草履蟲、小草履蟲、變形蟲、間日瘧原蟲等）等真核微生物。

① 霉菌：可用于發(fā)酵上工業(yè)，廣泛的用于生產(chǎn)酒精、檸檬酸、甘油、酶制劑（如蛋白酶、淀粉酶、纖維素酶等）、固醇、維生素等。在農(nóng)業(yè)上可用于飼料發(fā)酵、生產(chǎn)植物生長素（如赤酶霉素）、殺蟲農(nóng)藥（如白僵菌劑）、除草劑等。危害如可使食物霉變、產(chǎn)生毒素（如黃曲霉毒素具致癌作用、鐮孢菌毒素可能與克山病有關(guān)）。常見霉菌主要有毛霉、根霉、曲霉、青霉、赤霉菌、白僵菌、脈胞菌、木霉等。

4.微生物代謝類型：

① 光能自養(yǎng)：光合細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌（水作為氫供體）紫硫細(xì)菌、綠硫細(xì)菌（H2S作為氫供體，嚴(yán)格厭氧）2H2S+CO2 [CH2O]+H2O+2S

② 光能異養(yǎng)：以光為能源，以有機(jī)物（甲酸、乙酸、丁酸、甲醇、異丙醇、丙酮酸、和乳酸）為碳源與氫供體營光合生長。陽光細(xì)菌利用丙酮酸與乳酸用為唯一碳源光合生長。

③ 化能自養(yǎng)：硫細(xì)菌、鐵細(xì)菌、氫細(xì)菌、硝化細(xì)菌、產(chǎn)甲烷菌（厭氧化能自養(yǎng)細(xì)菌）CO2+4H2 CH4+2H2O

④ 化能異養(yǎng)：寄生、腐生細(xì)菌。

⑤ 好氧細(xì)菌：硝化細(xì)菌、谷氨酸棒狀桿菌、黃色短桿菌等

⑥ 厭氧細(xì)菌：乳酸菌、破傷風(fēng)桿菌等

⑦ 中間類型：紅螺菌（光能自養(yǎng)、化能異養(yǎng)、厭氧[兼性光能營養(yǎng)型]）、氫單胞菌（化能自養(yǎng)、化能異養(yǎng)[兼性自養(yǎng)]）、酵母菌（需氧、厭氧[兼性厭氧型]）

⑧ 固氮細(xì)菌：共生固氮微生物（根瘤菌等）、自生固氮微生物（圓褐固氮菌）