雙子葉植物莖的初生結(jié)構和次生結(jié)構的形成過程
大多數(shù)雙子葉植物的莖,在初生生長的基礎上還會出現(xiàn)次生分生組織——維管形成層和木栓形成層,通過它們的活動,進行次生增粗生長,其次生生長的過程和特點如下: 1、維管形成層的發(fā)生和活動 1)維管形成層的發(fā)生 原形成層發(fā)育為初生組織時,在初生韌皮部和初生木質(zhì)部之間保留著一層具有分生能力的組織,即為形成層。由于這部分形成層是在維管束范圍之內(nèi),因而又稱束中形成層。當次生生長開始時,連接束中形成層那部分的髓射線細胞,恢復分裂性能,變?yōu)槭g形成層。最后,束中形成層和束間形成層連成一環(huán),它們共同構成維管形成層。維管形成層形成后,隨即開始分裂活動,進行次生生長而形成次生結(jié)構。 雙子葉植物莖的維管束中,當初生結(jié)構形成后,在初生韌皮部與初生木質(zhì)部之間,還保留一層分生組織細胞,這是繼續(xù)進行次生生長的基礎。 草本雙子葉植物幼莖橫切面上,維管束呈橢圓形,各維管束之間距離較大,它們環(huán)形排列于皮層內(nèi)側(cè);多數(shù)木本植物幼莖內(nèi)的維管束,彼此間距很小,幾乎連成完整的環(huán)。在立體結(jié)構中,各維管束是彼此交織貫連的。 2)維管形成層的活動 維管形成層開始活動時,主要是紡錘狀原始細胞進行切向分裂(平周分裂),向外產(chǎn)生次生韌皮部,加在原有初生韌皮部內(nèi)方;向內(nèi)產(chǎn)生次生木質(zhì)部,加在原有初生木質(zhì)部的外方,構成軸向的次生維管系統(tǒng)。紡錘狀原始細胞也可進行徑向分裂、傾斜的垂周分裂,增加維管形成層環(huán)細胞的數(shù)目,使環(huán)徑擴大。同時射線原始細胞也進行徑向分裂,從而擴大維管形成層環(huán)的周徑。射線原始細胞切向分裂的結(jié)果,形成徑向排列的次生薄壁組織系統(tǒng),即徑向射線系統(tǒng),其中位于次生韌皮部中的稱為韌皮射線,位于次生木質(zhì)部中的稱為木射線。在這個過程中,紡錘狀原始細胞也可垂周分裂,經(jīng)過側(cè)裂和橫裂衍生出新的射線原始細胞。 一年生植物如苜宿﹑大理花﹑咸豐草等莖內(nèi)的維管束排列成環(huán)狀;多年生植物如扶桑﹑相思樹等在木質(zhì)部和韌皮部中間,有明顯形成層,形成層的細胞可以不斷分裂,向外產(chǎn)生新的韌皮部,向內(nèi)產(chǎn)生新的木質(zhì)部,所以莖會不斷加粗。 2、木栓形成層的發(fā)生與活動 隨著維管形成層不斷分裂活動,莖的直徑不斷增粗,原有初生保護組織--表皮,不適應增粗需要,這時莖產(chǎn)生木栓形成層,進而產(chǎn)生另一新的次生保護結(jié)構--周皮,新的保護組織就是由木栓形成層所產(chǎn)生的。 莖中的木栓形成層在不同植物中,可有不同的來源。有的最初可以起源于表皮(如蘋果、梨);有的由近表皮的皮層薄壁組織(如馬鈴薯、桃)或厚角組織(如花生、大豆)發(fā)生;有的也可在皮層較深處的薄壁組織(如棉花)中,甚至在初生韌皮部中發(fā)生(如茶屬)。 周皮:木栓形成層形成后,向外產(chǎn)生木栓層;向內(nèi)產(chǎn)生栓內(nèi)層,加上其本身,三者合成周皮。大多數(shù)植物莖中,木栓形成層的活動是有限的,通常生存幾個月就失去活力,以后木栓形成層每年重新發(fā)生,在第一次周皮的內(nèi)方產(chǎn)生新的木栓形成層,再形成新的周皮,這樣,木栓形成層的位置則漸向內(nèi)移。在老莖中,木栓形成層可以直至次生韌皮部中發(fā)生。新形成的木栓層阻斷了其外圍組織與莖內(nèi)部組織之間的聯(lián)系,使外圍的組織不能得到水分和養(yǎng)料的供應而死亡。這些失去生命的組織,包括多次的周皮,總稱樹皮。周皮形成過程中,在原來氣孔位置下面的木栓形成層不形成木栓細胞,而產(chǎn)生一團圓球形,排列疏松的薄壁細胞,稱為補充細胞。由于補充細胞增多,向外膨大突出,使周皮形成裂口,因而在枝條的外表產(chǎn)生一些淺褐色的小突起,這些突起稱為皮孔。 次生韌皮部:次生韌皮部位于周皮以內(nèi),由篩管、伴胞、韌皮薄壁細胞和韌皮纖維組成。由于維管形成層向外產(chǎn)生的細胞少。因此,次生韌皮部比次生木質(zhì)部要少。隨著次生韌皮部的不斷產(chǎn)生,初生韌皮部和先期產(chǎn)生的次生韌皮部中的一些篩管和薄壁細胞被擠毀,同時部分衰老的篩管分子由于篩板上形成胼胝體堵塞篩孔,失去輸導作用。次生韌皮部篩管輸導作用的時間較短,通常只有1-2年。韌皮射線位于次生韌皮部內(nèi),由射線原始細胞產(chǎn)生的薄壁細胞組成,有橫向運輸?shù)淖饔谩?次生木質(zhì)部:次生木質(zhì)部位于維管形成層以內(nèi),由導管、管胞、木薄壁細胞和木纖維組成,是莖輸導水分的主要結(jié)構。 3、雙子葉植物木質(zhì)莖的次生構造:木質(zhì)部細胞生長受氣候影響而不同,春夏生長季節(jié)初期,氣候溫暖﹑雨量豐富,細胞生長快速,所以細胞較大﹑顏色較淺;秋冬季節(jié),氣溫下降﹑雨量減少,細胞生長緩慢,所以細胞較小﹑顏色較深。由於木質(zhì)部細胞的大小及顏色不同,在樹干或樹枝橫切面上,會呈現(xiàn)深淺不同的環(huán)紋,稱為年輪。根據(jù)年輪,可以推算樹木或樹枝的年齡。 樹木逐年生長后,形層層內(nèi)側(cè)累積大量的木質(zhì)部,即為俗稱的木材;形成層以外的部俗稱樹皮,韌皮部即包含在樹皮內(nèi)。 心材與邊材:多年生木本植物隨著年輪的增多,在樹干的橫切面上可以看見木材的邊緣部分和中央部分有所不同,靠近樹皮部分的木材是近幾年形成的次生木質(zhì)部,顏色較淺,只有活的木薄壁組織,有效地擔負輸導和貯藏的功能,稱為邊材。靠近中央部分的木材,是較老的次生木質(zhì)部,喪失了輸導和貯藏的功能,這部分細胞顏色一般較深,養(yǎng)料和氧氣進入都比較困難,引起生活細胞的衰老和死亡,稱為心材。 木材三切面:木射線位于次生木質(zhì)部內(nèi),常與韌皮射線相連,也是射線原始細胞產(chǎn)生的橫向薄壁組織運輸系統(tǒng)。在橫切面上可見射線的長和寬;在徑切面上能見到射線的寬和高;在弦切面上可看到射線的長和高。 追問: 簡單一點 回答: 你要莖的還是根的 追問: 根的 回答: 由根尖 頂端分生組織經(jīng)過細胞分裂、生 長和分化形成了根的成熟結(jié)構,這種生 長過程為初生生長。在初生生長過程中 形成的各種成熟組織屬初生組織,由它 們構成根的結(jié)構,就是根的初生結(jié)構。 若從根尖成熟區(qū)作一橫切面可觀察到根 的全部初生結(jié)構,從外至內(nèi)分為表皮、 皮層和維管柱三部分。有形成層細胞分 裂形成的結(jié)構與根尖、莖尖生長椎分生 組織細胞分裂形成的初生結(jié)構相區(qū)別, 稱它們?yōu)榇紊Y(jié)構。過程大體是這樣的雙子葉植物以及少數(shù)蕨類和單子葉植物 的根和莖,在初生結(jié)構形成后,由于形 成層的活動,產(chǎn)生次生維管組織;木栓 形成層的活動,產(chǎn)生周皮;從而形成植 物體的次生結(jié)構(見維管形成層)。也 就是說由根和莖的維管形成層和木栓形成層產(chǎn)生。
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