法國(guó)巴斯德研究所著名的科學(xué)家Jacob和Monod在實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)上于1961年建立了乳糖操縱子學(xué)說(shuō),現(xiàn)在已成為原核生物基因調(diào)控的主要學(xué)說(shuō)之一.
大腸桿菌乳糖操縱子包括4類基因:①結(jié)構(gòu)基因,能通過(guò)轉(zhuǎn)錄、翻譯使細(xì)胞產(chǎn)生一定的酶系統(tǒng)和結(jié)構(gòu)蛋白,這是與生物性狀的發(fā)育和表型直接相關(guān)的基因.乳糖操縱子包含3個(gè)結(jié)構(gòu)基因:lacZ、lacY、lacA.LacZ合成β—半乳糖苷酶,lacY合成透過(guò)酶,lacA合成乙酰基轉(zhuǎn)移酶.②操縱基因O,控制結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄速度,位于結(jié)構(gòu)基因的附近,本身不能轉(zhuǎn)錄成mRNA.③啟動(dòng)基因P,位于操縱基因的附近,它的作用是發(fā)出信號(hào),mRNA合成開(kāi)始,該基因也不能轉(zhuǎn)錄成mRNA.④調(diào)節(jié)基因i:可調(diào)節(jié)操縱基因的活動(dòng),調(diào)節(jié)基因能轉(zhuǎn)錄出mRNA,并合成一種蛋白,稱阻遏蛋白.操縱基因、啟動(dòng)基因和結(jié)構(gòu)基因共同組成一個(gè)單位——操縱子(operon).
調(diào)節(jié)乳糖催化酶產(chǎn)生的操縱子就稱為乳糖操縱子.其調(diào)控機(jī)制簡(jiǎn)述如下:
抑制作用:調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄出mRNA,合成阻遏蛋白,因缺少乳糖,阻遏蛋白因其構(gòu)象能夠識(shí)別操縱基因并結(jié)合到操縱基因上,因此RNA聚合酶就不能與啟動(dòng)基因結(jié)合,結(jié)構(gòu)基因也被抑制,結(jié)果結(jié)構(gòu)基因不能轉(zhuǎn)錄出mRNA,不能翻譯酶蛋白.
誘導(dǎo)作用:乳糖的存在情況下,乳糖代謝產(chǎn)生別乳糖(alloLactose),別乳糖能和調(diào)節(jié)基因產(chǎn)生的阻遏蛋白結(jié)合,使阻遏蛋白改變構(gòu)象,不能在和操縱基因結(jié)合,失去阻遏作用,結(jié)果RNA聚合酶便與啟動(dòng)基因結(jié)合,并使結(jié)構(gòu)基因活化,轉(zhuǎn)錄出mRNA,翻譯出酶蛋白.
負(fù)反饋:細(xì)胞質(zhì)中有了β—半乳糖苷酶后,便催化分解乳糖為半乳糖和葡萄糖.乳糖被分解后,又造成了阻遏蛋白與操縱基因結(jié)合,使結(jié)構(gòu)基因關(guān)閉.
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